ENCUENTRO MEDIOAMBIENTAL ALMERIENSE: EN BUSCA DE SOLUCIONES

BIODIVERSIDAD BARRA DE EXPLORACIÓN

DOCUMENTOS DE TRABAJO Y COMUNICACIONES

DIVERSIDAD ECOLÓGICA EN COMUNIDADES DE MATORRAL MEDITERRÁNEAS-SEMIÁRIDAS DEL SURESTE DE LA PENÍNSULA IBÉRICA

Javier Cabello, Mª del Mar Alemán, Hermelindo Castro & Juan Mota

Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Almería.

 

Resumen

Se estudia la diversidad ecológica que presentan las comunidades de matorral en un área típicamente mediterránea semiárida de la provincia de Almería, el eje Desierto de Tabernas-Sierra Alhamilla-Campos de Níjar. El objetivo fue estudiar como varia esta propiedad para contribuir a la valoración de la biodiversidad de las áreas semiáridas y a la conocimiento de los procesos que regulan las comundidades vegetales de éstos ambientes. La diferente diversificiación observada en los géneros sugiere que el análisis de la gamma diversidad puede constituir una buena herramienta para aclarar el papel evolutivo de éstos ambientes. Se registran valores de alfa diversidad extremadamente altos, frente a otros muy bajos que revelan la gran heterogeneidad de éstos hábitats. Los valores obtenidos para algunas comunidades sugieren estabilidad a corto plazo de los hábitats que ocupan o fenómenos de adaptación en las especies que las integran.

 

1. Introducción

La Península Ibérica es la región de Europa que tiene las más extensas zonas cuyas características derivan de la aridez, destacando en este sentido especialmente el sureste. A diferencia de otras zonas áridas y semiáridas del mundo los territorios mediterráneos soportan una actividad humana milenaria que ha supuesto una pérdida de la naturalidad, identificándose de forma automática con ecosistemas degradados y pobres. Pese a esta concepción destacan varios hechos biológicos, en primer lugar, estos paisajes albergan una rica flora con un alto grado de endemización y ligada frecuentemente a sustratos edáficos poco frecuentes (Montserrat & Villar 1972, Cabello 1997); por otro lado, a nivel florístico, dada la presencia de un considerable número de plantas pertenecientes a los elementos florísticos mediterráneo irano-turaniano y mediteráneo sáharo-síndico (sensu Pignatti, 1982), éstas áreas muestran relaciones con las estepas y semidesiertos de Asia y el Norte de África (Bolòs 1951; Walter & Box 1983; Suárez et al. 1991); y por último, poseen una fauna muy interesante con fuerte preponderancia de especies estepáricas (Suárez et al. 1991).

La existencia de evidencias geomorfológicas y arqueológicas en algunos asentamientos del SE peninsular, de que los sistemas de drenaje y la morfología de las laderas ha cambiado muy poco durante los últimos 4000 años (Wise et al., 1983), sugieren que el papel otorgado tradicionalmente al hombre en la degradación del paisaje puede ser exagerado (Puigdefábregas 1992). De esta manera, el conjunto de éstos hechos pueden situarnos ante un nuevo paradigma sobre el paisaje de éstas áreas, y discutir sobre la aridez no como origen de la degradación de los ecosistemas mediterráneos semiáridos, sino como la causa natural que ha modelado a los organismos a lo largo de la evolución. De hecho, sobre todo a partir de los trabajos de Naveh y Whittaker (1979), que registran, de forma hasta el momento inesperada, altos valores de diversidad en vegetación pastoreada de Israel, cada vez son más los autores que conciben el solar mediterráneo como un espacio en el que han "coevolucionado" hombre y ecosistemas.

La diversidad de especies ha sido tradicionalmente la forma más empleada para valorar los ecosistemas, tanto desde el punto de la conservación como en referencia al estudio de su funcionamiento, sobre todo porque son fácilmente identificables, y pueden ser contadas o valoradas.

Se consideran como procesos derivados de la desertificación la pérdida de suelo, la disminución de la cubierta vegetal y el empobrecimiento de la diversidad biológica y genética. A menudo, estos procesos se confunden con la existencia de condiciones de aridez. Son escasos los estudios de diversidad en ecosistemas mediterráneos semiáridos. No debemos olvidar en este sentido que, justamente lo extremo del clima almeriense hace que si bien su vegetación no sea exuberante, si tenga gran interés desde el punto de vista de su composición; y que las condiciones edáficas y climáticas que se dan generan gradientes ambientales que obligan a las plantas a presentar fuertes síndromes de adaptación en relación con la xericidad. Esto implica fenómenos de especiación que hasta el momento no han sido aclarados, pero que a juzgar por el gran número de endemismos que se concentran deben ser muy interesantes.

En esta investigación nos planteamos contribuir al conocimiento tanto descriptivo como funcional de los ecosistemas mediterráneos semiáridos, estudiando como varía una propiedad fundamental de las comunidades, en este caso de matorral, la diversidad.

 

2. Material y Métodos

2.1. Área de estudio

Está integrada por dos unidades ambientales con evolución y modelados distintos; Sierra Alhamilla, pequeña cadena montañosa (1387 msnm) de las Cordilleras Béticas, originada por el plegamiento alpino, de dirección aproximada WSW-ENE; y las depresiones de materiales postorogénicos que la rodean: el Desierto de Tabernas, situado entre los 125 y 400 msnm; y los Campos de Níjar, una llanura litoral que discurre desde los 300 m hasta el nivel del mar (Fig. 1).

Las estructuras plegadas están formadas por materiales silíceos (esquistos cristalinos, cuarcitas, micasquistos y filitas) y carbonatados, fundamentalmente triásicos, y las estructuras postorogénicas incluyen materiales del Mioceno inferior (IGME 1980).

Con precipitaciones anuales entre 200 y 350 mm, el territorio está caracterizado por una marcada tendencia a la aridez (Capel, 1982). Los valores máximos de la temperatura media oscilan entre 30ºC y 23ºC, mientras que los mínimos están siempre por encima de los 3ºC.

De acuerdo con Mota et al. (1997) la vegetación del territorio está constituida por comunidades arbustivas áridas y semiáridas (orden fitosociológico Pistacio-Rhamnetalia alaterni) de carácter perennifolio-esclerófilo, que albergan especies como Ziziphus lotus, Ephedra fragilis, Pistacia lentiscus, Olea europaea o Rhamnus oleoides subsp. angustifolia. Estas formaciones salpican el paisaje en las zonas más térmicas y alternan con matorrales dominados por caméfitos sufrutescentes (orden fitosociológico Anthyllidetalia terniflorae), y con comunidades halonitrófilas fruticosas (alianza fitosociológica Hammado articulatae-Atriplicion glaucae). Los badlands del Desierto de Tabernas y los afloramientos de los yesos, están ocupados por complejos politeselares y comunidades permanentes de sustratos especiales, que albergan a numerosos endemismos, como Euzomodendrom bourgeanum, Limonium insigne y diversas especies del género Helianthemum y Anthyllis. En las zona más altas del área montañosa quedan restos de bosques de Quercus rotundifolia en situación relictual.

 

2.2. Métodos

2.2.1. Muestreo de la vegetación

Se realizó un muestreo estratificado consistente en dividir la cubierta vegetal en segmentos homogéneos en cuanto a sus características ambientales (bioclimáticas, geológicas, topográficas, geomorfológicas y fisionómicas), en las comunidades vegetales que se identificaban con dichas características. De esta manera, se seleccionaron 11 comunidades de matorral, de gran significación biológica en el paisaje, cuyo estudio aseguraba el tratamiento de todos los sustratos geológicos reconocidos: comunidad de Anthyllis terniflora (At), Salsola genistoides (Sg), Lygeum spartum (Ls), Euzomodendrom bourgeanum (Eb), Limonium insigne (Li), Sarcocornia fruticosa (Sf), Santolina viscosa (Sv), Stipa tenacissima (St), Lavandula lanata (Ll), Cistus albidus (Ca) y Cistus ladanifer (Cl) (Tabla 1). Se seleccionaron tres segmentos de cada comunidad que fueran representativos de la comunidad con respecto a la composición específica, distribución geográfica y variación ambiental. En cada segmento se mostraran tres parcelas de 5x5 m, por lo que en total resultaron 99 muestras de vegetación. Los muestreos se restringieron a posiciones que exhibían una mínima perturbación.

La abundancia de las especies en cada parcela se estimó a partir, del número de individuos, el porcentaje de cobertura y el biovolumen de cada una de ellas.

Para la determinación correcta de los táxones se ha seguido a: Castroviejo et al. (eds.) 1986-1997, Tutin et al. (eds.) 1968-1993, y Cantó & Sánchez (1988) para Genista, Navarro (1995) para Teucrium, Obón & Rivera (1994) para Sideritis, Romero-Zarco (1984 y 1990) para Poaceae.

 

2.2.2. Estimación de la diversidad

De acuerdo con Whittaker (1977) existen cuatro niveles de diversidad inventario, la diversidad puntual o diversidad de una muestra tomada a partir de un hábitat homogéneo, la diversidad alfa, equivalente a la diversidad dentro del hábitat, la diversidad gamma o diversidad de una gran unidad, tal como una isla o paisaje, y finalmente la diversidad épsilon o regional, aplicada a una gran área biogeográfica.

Puesto que Whittaker iguala sus categorías a escalas completamente precisas (hábitat, paisaje, área biogeográfica) la idea puede ser fácilmente adaptada. En nuestro caso, la diversidad de una parcela podría considerarse como un área de diversidad puntual, la diversidad del conjunto de parcelas correspondientes a una comunidad a modo de diversidad alfa, el área de estudio como diversidad gamma, mientras que el sudeste ibérico (Provincia Murciano-Almeriense) como un área de diversidad épsilon.

Aunque la materialización del concepto de ?-diversidad es controvertida, Rosenzweig (1995) indica que no es más que el número de especies de un territorio. Nosotros nos hemos aproximado a éste, elaborando el catálogo florístico del área de estudio a través de los táxones registrados en los muestreos cuantitativos realizados y en 302 inventarios fitosociológicos (Cabello, 1997).

La caracterización de la a-diversidad de las comunidades se ha hecho a partir de la evaluación de 7 índices de diversidad (Tabla 2):

a) la riqueza específica (S), medida a través del número de especies por parcela,

b) los índices de Shannon (H') y de uniformidad de Pielou (E) calculados en función de: la densidad (H'Densidad, EDensidad), la cobertura (H'Cobertura, ECobertura) y, el biovolumen (Biovolumen, EBiovolumen) de las especies.

 

3. Resultados

 

3.1. Diversidad taxonómica

Se han registrado en los muestreos, 339 táxones perennes o perennizantes a nivel de especie, subespecie o notoespecie, pertenecientes a 196 géneros y 73 familias. Las familias detectadas se muestran en la tabla 3. En la mayoría de los géneros autóctonos sólo se ha registrado un taxon en los muestreos (125, 64%), treintainueve (19%) de ellos muestran dos táxones, aparecen trece (6%) con tres táxones, seis (3%) con cuatro, ocho (4%) con cinco, dos (1%) con siete, uno (0.5%) con nueve y uno (0.5%) con diez. Los géneros en los que se ha observado mayor diversificación son:

- Launaea, Limonium, Ononis, Reseda, Silene, Stipa, con cuatro táxones detectados para cada uno de ellos.

- Anthyllis, Centaurea, Cistus, Euphorbia, Genista, Rhamnus, Sideritis y Tamarix, con cinco táxones registrados.

- Helianthemum, Salsola con siete táxones cada uno.

- Teucrium con nueve.

- Thymus con diez.

Cabe destacar que algunos de los géneros detectados han especiado muy poco en todo el mundo, así destacan Arisarum, Arundo, Halogeton, Hirsfeldia, Leuzea y Scolymus, que sólo incluyen a tres especies. Otros géneros que comprenden a dos especies: Ceratonia, Coris, Cynomorium, Dittrichia, Lapiedra, Misopates y Nerium; y por último, como géneros monoespecíficos se presentan Bellardia, Distichoselinum, Euzomodendrom, Foeniculum, Lygeum y Picnomon. Dactylis no ha sido considerado en este análisis por tratarse en realidad de un complejo con muchas formas.

 

3.2. Alfa diversidad

En la tabla 4 se exponen los resultados de los valores que toman estos índices en las comunidades. Los resultados de las correlaciones ensayadas entre éstos índices figuran en la discusión.

El ANOVA realizado muestra que existen diferencias significativas para todos los índices menos para EDensidad, y siempre con un gran nivel de significación (p<0.001), de manera que podemos usarlos como criterio diferenciador entre comunidades (Tabla 5). Los resultados del test de LSD aplicado para ver entre que grupos aparecían diferencias significativas están reflejados en Cabello (1997).

 

3.2.1. Riqueza específica

La comunidad con mayor número de especies por parcela es Ll (29 especies), aunque son también ricas St y Sv que presentan 12.6 especies por parcela de muestreo. La más pobre es Sf (2.7 especies). El resto oscila entre las 11.2 especies por parcela de Eb y las 7.6 de Li. Se puede considerar que en general muestran poca variabilidad y que, por tanto, el número de especies por parcela para cada tipo de comunidad es casi constante.

 

3.2.2. Indices de Shannon

 

 

H'Densidad

Según este índice se trata, en general, de comunidades poco diversas excepto Ll que muestra un valor (4.0 bits) bastante alto. La más pobre es Sf con 1.0 bits; la mayoría exhibe valores intermedios que oscilan entre 1.9 bits para Sg y Ls y, 2.7 bits para Eb y St.

 

H'Cobertura

Los valores obtenidos disminuyen en general con respecto a los de densidad, excepto en Sv y Sg que lo superan, o como en el caso de Eb y Li, que prácticamente se iguala. Ninguna comunidad alcanza los 3.0 bits, aunque se aproximan a este valor Ll (2.8 bits), Sv (2.7 bits) y Eb (2.5 bits). Le siguen en importancia Li y Sg con 2.0 bits. La más pobre continúa siendo Sf (0.3 bits), el resto oscila entre 1.6 y 0.9 bits.

 

H'Biovolumen

Ll (2.7 bits), Sv (2.5 bits) y Eb (2.3 bits) son las que presentan valores más altos y, entre ellas no existen diferencias estadísticamente significativas. Un segundo grupo con 1.8 bits es el constituido por Li y Sg. At y Ca alcanzan valores de 1.2 bits, mientras que Ls y St tienen 0.8 bits. Las más pobres han sido Sf (0.2 bits) y Cl (0.4 bits), que tampoco muestran diferencias significativas entre ellas.

 

3.2.3. Indices de Pielou

EDensidad

Para esta variable el test de F correspondiente no mostró diferencias significativas. Hay que destacar que comunidades estimadas como pobres por H'Densidad, igualan su valor de uniformidad (0.8 bits) al de la más rica (Ll). La mayoría exhiben un valor de 0.7 bits, y en general todas oscilan entre 0.6 bits y 0.8 bits.

 

ECobertura

Los valores más altos corresponden a Eb, Sv, Li y Sg con 0.7 bits. En este caso Ll presenta un valor algo menor de 0.6 bits, siendo esta diferencia estadísticamente significativa frente a las dos primeras comunidades mencionadas. Las comunidades más pobres son Sf (0.2 bits) y Cl (0.3 bits), entre ellas no hay diferencias significativas. El resto presentan valores intermedios: At, 0.5 bits; Ls, St y Ca, 0.4 bits.

 

EBiovolumen

Como en ECobertura se obtienen los valores más altos para Eb y Sv con 0.7 bits, y Li y Sg con 0.6 bits. Ll (0.5 bits) muestra valores intermedios. Las que presentan abundancias de especies menos uniformes son Cl (0.1 bits), Sf y St (0.2 bits, ambas). El resto de las oscilan entre estos valores.

 

4. Discusión

4.1.Gamma diversidad

Se observa diferente especiación entre los distintos géneros, siendo especialmente interesante el caso de los géneros monoespecíficos, que en el caso de aquellos táxones que muestran características primitivas y que además son endémicos del área de estudio, como Euzomodendrom, pueden indicar estabilidad de este tipo de ambientes a escala evolutiva. Es conveniente analizar más profundamente los procesos de especiación para descifrar el papel de los ambientes semiáridos en la evolución de los vegetales.

 

4.2. Alfa diversidad

Los biomas difieren significativamente en la riqueza de especies, los más ricos son los bosques templados y tropicales, mientras que las tundras y desiertos son los más pobres (Scheiner & Rey-Benayas, 1994). Escapando un poco a esta regla, las comunidades de matorral mediterráneo presentan una alta diversidad de especies cuando se comparan con otros tipos de vegetación leñosa de la zona templada (Grubb, 1997; Naveh & Whittaker, 1979; Marañón & Arroyo, 1991); los altos valores de entropía (diversidad) y riqueza específica obtenidos para algunas de las comunidades estudiadas parecen confirmar esta característica.

Según Margalef (1972) el valor del índice de diversidad de Shannon suele situarse entre 1.5 y 3.5 bits, y sólo raramente sobrepasa los 4.5 bits. Arroyo & Marañón (1990), encontraron valores de diversidad para comunidades arbustivas y de matorral del sur de la Península Ibérica comprendidos entre 1.27 bits y 2.57 bits. En nuestro caso, los valores de diversidad en función de la densidad ( H'Densidad), oscilaron entre 1.0 bits y 4.0 bits, por lo que nos encontramos en algunas situaciones, ante fitocenosis de elevada diversidad. Esto ocurre con Ll que ocupa biotopos cuyas características bioclimáticas responden a condiciones típicamente mediterráneas. En el extremo opuesto se sitúa Sf, con valores muy bajos de diversidad. El resto de las comunidades muestran valores intermedios. Como ha sido registrado en otras áreas áridas y semiáridas de América, los valores de alfa diversidad registrados no son claros (Solbrig et al., 1977). No obstante, las variaciones encontradas pueden estar relacionadas con gradientes locales de producitividad y severidad ambiental (Cabello, 1997), y en cualquier caso esto refleja la gran heterogeneidad espacial de éstos medios.

La riqueza específica, que también es alta en algunos casos, permite ordenar a las comunidades de forma sintética en cinco grupos: 1) Ll, con 29.0 especies por parcela, 2) Sv y St, con 12.6, 3) Eb, At y Ca, que muestran de 11.2 a 10. especies, 4) Ls, Cl, Sg y Li, de 8.4 a 7.6 especies y; 5) Sf, que con 2.7 especies, es la más pobre. La primera de ellas es con gran diferencia la que presenta mayor riqueza específica.

Los valores de diversidad de densidad, cobertura y biovolumen (H'Densidad, H'Cobertura, H'Biovolumen) guardan, como es lógico, relación con el número de especies (r = 0.848, p < 0.000; r = 0.606, p < 0.000; r = 0.511, p < 0.000). Sin embargo, mientras que la riqueza específica y la H'Densidad agrupan a las comunidades de forma similar, H'Cobertura y H'Biovolumen, difieren a este respecto de los dos índices anteriores, y se parecen entre sí. Esto permite analizar la diversidad en dos sentidos, i) como riqueza específica y abundancia proporcional de especies, expresada por la S y H'Densidad , respectivamente y ii) basándonos en criterios de reparto de recursos y estructurales, lo que vendría expresado por H'Cobertura y H'Biovolumen.

Este punto de vista está reforzado por el hecho de que al considerar la uniformidad, que expresa equitatividad en el reparto de los recursos, ninguno de los valores calculados (EDensidad, ECobertura y EBiovolumen) guardan relación con S, mientras que los de ECobertura y EBiovolumen presentan una ordenación similar a los de H'Cobertura y H'Biovolumen. Ello indica que para Eb, Sv, Li y Sg, que alcanzan los valores de uniformidad más altos, existe una distribución equilibrada de la ocupación del espacio entre las distintas especies independientemente de los tamaños poblacionales de cada una de ellas y del número de especies. En estas comunidades las proporciones de cobertura y biovolumen serían muy estables, la variación en sus valores sólo dependería de los cambios ambientales, y puesto que son independientes del tamaño de las poblaciones, existe una gran posibilidad de cambio en las tasas reproductivas de las especies. En cambio, para el resto de las comunidades dada la relación entre S y H'Densidad, las proporciones relativas al tamaño de las poblaciones serían más cambiantes y dependerían en mayor medida del número de especies.

Desde el punto de vista de la densidad (EDensidad) At, Eb y Li, presentan valores similares de equitatividad a Ll, si tenemos en cuenta que ésta última presenta una riqueza específica mucho mayor que las otras tres, este hecho refleja que comunidades con valores muy distintos de riqueza específica muestran una distribución de los individuos entre las especies igual de equitativa o más que otras comunidades con mayor riqueza específica, por lo que son más diversas. Esta misma situación ha sido puesta de manifiesto para matorrales espontáneos de un área fuertemente antropizada de la cuenca del Ebro (Serrano et al., 1991).

 

Conclusiones

El registro de los valores de diversidad de las comunidades de matorral en los ambientes mediterráneos semiáridos, pueden constituir una buena herramienta para la valoración de éstos ecosistemas. El análisis de la gamma diversidad contribuirá a aclarar el papel de éstos ambientes en la especiación, mientras que los valores de alfa diversidad son bastante útiles, tanto porque constituyen una cuantifiación de la biodiversidad, como porque reflejan los procesos que regulan el funcionamiento de los ecosistemas. Las variaciones encontradas en la alfa diversidad, que fluctúan desde comunidades extraordinariamente ricas o otras muy pobres, ponen de manifiesto la heterogeneidad de estos medios, y el funcionamiento de diversos gradientes ambientales locales. A pesar de las aparentes perturbaciones a que parecen estar sometidas las comunidades Sv, Li, Sg, y especialmente Eb, en laderas de "badlands", los valores de alfa diversidad registrados indican estabilidad en la abundancia proporcional de las especies que las integran. Esto sugiere estabilidad para estos medios a escala de tiempo ecológica, o al menos, que los táxones integrantes presentan adaptaciones en los ciclos reproductivos que regulan las poblaciones ante las perturbaciones. Si la hipótesis correcta fuese ésta última, se trataría de comundidades perfectamente adaptadas a los medios en los que habitan y, no por tanto, el resultado de la degradación de otras comunidades de mayor porte.

 

5. Bibliografía

Arroyo, J. & Marañón, T. 1990. Community ecology and distribution spectra of Mediterranean shrublands and heathlands in Southern Spain. J. Biogeogr. 17: 163-176.

Bolòs, O. 1951. Algunas consideraciones sobre las especies estepárias en la Península Ibérica. Anal. Inst. Bot. A.J. Cavanilles, 10(1), 445-453.

Cabello, J. 1997. Factores ambientales, estructura y diversidad en comunidades de matorral de ambiente mediterráneo semiárido (Tabernas-Sierra Alhamilla-Níjar, SE Ibérico). UnPub PhD Thesis, Universidad de Almería. Spain

Cantó, P. & Sánchez, M.J. 1988. Revisión del agregado Genista cinerea (Leguminosae). Candollea, 43, 73-92.

Capel, J.J. 1982. La aridez en la Península Ibérica. In: Homenaje al botánico Rufino Sagredo. Instituto de Estudios Almerienses, Excma Diputación Provincial de Almería, 11-35.

Castroviejo, S., Laínz, M., López González, G., Montserrat, P., Muñoz Garmendia, F., Paiva, J. & Villar, L.(eds.). 1986. Flora Iberica. Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol. I: Lycopodiaceae-Papaveraceae. Real Jardín Botánico de Madrid, C.S.I.C.

Castroviejo, S., Laínz, M., López González, G., Montserrat, P., Muñoz Garmendia, F., Paiva, J. & Villar, l.(eds.). 1990. Flora Iberica. Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol. II: Platanaceae-Plumbaginaceae. Real Jardín Botánico de Madrid, C.S.I.C.

Castroviejo, S., Aedo, C., Cirujano, S., Laínz, M., Montserrat, P., Morales, R., Muñoz Garmendia, F., Navarro, C., Paiva, J., & Soriano, c. (eds.). 1993. Flora Iberica. Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol. III: Plumbaginaceae (partim)-Capparaceae. Real Jardín Botánico de Madrid, C.S.I.C.

Castroviejo, S., Aedo, C., Gómez Campo, C., Laínz, M., Montserrat, P., Morales, R., Muñoz Garmendia, F., Nieto Feliner, G., Rico, E., Talavera, S., & Villar, L. (eds.). 1993. Flora Iberica. Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol. IV: Cruciferar-Monotropaceae. Real Jardín Botánico de Madrid, C.S.I.C.

Castroviejo, S., Aedo, C., Laínz, M., Morales, R., Muñoz-Garmendia, F., Nieto-Feliner, G. & Paiva, J. (eds.). 1997. Flora Iberica. Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol. V: Ebenaceae-Saxifragaceae. Real Jardín Botánico de Madrid, C.S.I.C.

Castroviejo, S., Aedo, C., Benedí, C., Laínz, M., R., Muñoz-Garmendia, F., Nieto-Feliner, G. & Paiva, J. (eds.). 1997. Flora Iberica. Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol. VIII: Haloragaceae-Euphorbiaceae. Real Jardín Botánico de Madrid, C.S.I.C.

Grubb, J. 1987. Global trends in species-richness in terrestrial vegetation: a view from northern hemisphere. In: Gee, J.M.R. & Giller, P.S. (eds.) Organization of communities. Past and present, pp. 99-118. Blackwell, Oxford.

IGME. 1980. Mapa Geológico de España 1:200.000. Síntesis de la Cartografía existente. Almería-Garrucha (84-85). Servicio de Publicaciones del Ministerio de Industria y Energía.

Marañón, T.& Arroyo,J. 1991. Diversidad en matorrales del sur de España. In: Pineda, F.D., Casado, M.A., De Miguel, J.M. & Montalvo, J. (eds.), Diversidad Biologica. Biological Diversity, 161-162. CENTRO DE ESTUDIOS RAMON ARECES, S.A.

Margalef, R.1972. Homage to Evelyn Hutchinson, or why is there an upper limit to diversity. Trans. Connect.Acad. Arts Sci., 44, 211-235.

Montserrat, P. & Villar, L. 1972. El endemismo ibérico. Aspectos ecológicos y fitogeográficos. Bol. Soc. Broteriana, 46 (ser.2), 503-527.

Mota, J.F., Cabello, J., Cueto, M., Gómez, F., Giménez, E, & Peñas, J.1997. Datos sobre la vegetación del sureste de Almería. Desierto De Tabernas, Karst en Yesos de Sorbas y Cabo de Gata. Almería.

Navarro, T.1995. Revisión del género Teucrium L. sección polium (Mill.) Schreb. (Lamiaceae) en la Península Ibérica y Baleares. Acta Bot. Malaciatana, 20: 173-265.

Naveh, Z.& Whittaker,R.H. 1979. Structural and floristic diversity of shrublands and woodlands in northen Israel and other Mediterranean areas. Vegetatio, 41, 171-190.

Obón, C. & Rivera, D. 1994. A taxonomic revision of the section Sideritis (Genus Sideritis) (Labiatae). Ed. J.Cramer.

Pignatti, S.(ed.). 1982. Flora dÍtalia. Vol 1-3. Bologna.

Puigdefábregas, J. 1992. Mitos y perspectivas sobre la desertificación. Ecosistemas.

Rivas-Goday, S. & Fernández-Galiano, E. 1951. Preclímax y postclímax edáfico. Anal. Inst. Jardín Botánico de Madrid, 10, 455-517.

Romero Zarco, C. 1984. Revisión taxonómica del género Avenula (Dumort.) Dumort. (Gramineae) en la Península Ibérica e Islas Baleares. Lagascalia, 13(1), 39-146.

Romero Zarco, C. 1990. Claves para la identificación de los géneros de gramíneas de la Península Ibérica e Islas Baleares. Lagascalia, 15(2), 223-261.

Rosenzweig, 1995. Diversity in space and time.

Scheiner, S.M. & Rey-Benayas, J.M. 1994. Global patterns of plant diversity. Evolutionary Ecology, 8, 331-347.

SSerrano, M.M.; Hidalgo, J.C.G.; Aguinaco, M.T. & Bellot, J. 1991. Variación espacial de la diversidad en las comunidades de matorral espontáneo dentro de una fuente antropizada. La Viola (Huesca). In: In: Pineda, F.D., Casado, M.A., De Miguel, J.M. & Montalvo, J. (eds.), Diversidad Biologica. Biological Diversity, 161-162. CENTRO DE ESTUDIOS RAMON ARECES, S.A.

Solbrig, O.T., Barbour, M.A. Cross, J. Goldstein, G., Lowe, C.H., Morello, J. & Yang, T.W. 1977. The Strategies and Community Patterns of Desert Plants. In Orians, H. & Solbrig, O.T. (eds.), Convergent evolution in warm deserts, pp. 67-106. Dowden, Hutchinson and Ross, Inc.

Suárez Cardona, F., Sáinz Ollero, H., Santos, M. & Gonzalez Bernaldez, F. 1991. Las estepas ibéricas. MOPT. Unidades Temáticas Ambientales de la Secretaría de Estado para las Políticas del Agua y el Medio Ambiente.

Tutin, T.G., Heywood, V.H., Burges, N.A., Moore, D.M., Valentine, D.H., Walters, S.M. & Webb, D.A. (eds.) 1968-1980. Flora Europaea. Vols 1 a 5. Cambridge University Press.

Tutin, T.G., Burges, N.A., Chater, A.O., Edmondson, J.R., Heywood, V.H., Moore, D.M., Valentine, D.H., Walters, S.M. & Webb, D.A. (eds.) 1993. Flora Europaea. Volume 1: Psilotaceae to Platanaceae (second edition). Cambridge University Press.

Walter,H. & Box, E.O. 1983. Middle Asian deserts. In: West, N.E. (ed.), Temperate deserts and semi-deserts, pp. 79-104.. Elsevier Scientific Publishing Company.

Whittaker, R.H..1977. Evolution of species diversity in land communities. Evol. Biol., 10, 1-67.

Wise, S., Thrones, J.B. & Gilman, A. 1983. How old are the badlands? A case study from southeast Spain. In: Bryan y Yair (eds.), Badlands erosion and piping. Geobooks.

 

Tabla 1. Comunidades estudias y criterios de estratificación de la vegetación

 

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Tabla 2. Indices de a-diversidad empleados

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Tabla 3. Familias registradas en los muestreos en el territorio de estudio

 

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Tabla 4. Valores medios de los índices de diversidad en las distintas comunidades

 

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Tabla 5. Ensayos de significación para los índices de diversidad

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Figura 1. Área de estudio