ENCUENTRO MEDIOAMBIENTAL ALMERIENSE: EN BUSCA DE SOLUCIONES

BIODIVERSIDAD BARRA DE EXPLORACIÓN

DOCUMENTOS DE TRABAJO Y COMUNICACIONES

DIVERSIDAD DE LA ENDEMOFLORA EN LA ALTA MONTAÑA DE ALMERIA

Julio Peñas de Giles, Hermelindo Castro Nogueira & Juan F. Mota Poveda

Dpto. Biología Vegetal y Ecología. Universidad de Almería.

 

RESUMEN

Las sierras del sureste de la Península Ibérica, que biogeográficamente pertenecen a la provincia Bética, tienen muchas cumbres con alturas superiores a los 1800 m. en las que se presentan un alto número de especies vegetales endémicas de estos territorios. Se estudia la importancia de la diversidad de la endemoflora de las cumbres de la provincia de Almería en relación a su marco biogeográfico. La riqueza en endemismos béticos es muy elevada frente al total de la flora orófila, tanto en todo el conjunto de sierras como en las montañas almerienses en particular. La mayoría de ellos resultan tener su espectro de distribución reducido a una o dos localidades, lo que significa que cada sierra tienen un alto grado de exclusividad y que la flora cacuminícola bética presenta una enorme especiación interna. En las relaciones establecidas entre la endemoflora y la superficie de la alta montaña, de nuevo resulta que tenemos valores altos de diversidad, lo que indica que son importantes refugios florísticos y centros de especiación, ya que existe una gran diversidad de hábitats. Aunque las altas cumbres de Sierra Nevada y María se encuentran protegidas en Parques Naturales, para contribuir a la conservación de la máxima diversidad de la endemoflora bética es necesario tener en cuenta a las sierras de Gádor y de Los Filabres. Destaca Sierra Nevada que es el centro de diversidad endemocorológica más importante del SE peninsular y de Europa.

 

INTRODUCCIÓN

Existe una elevada correlación entre el número de especies endémicas y la altitud de las montañas, siendo verdaderos centros de diversidad endemoflorística. Las montañas presentan una gran diversificación microclimática, la cual se suma a la influencia macroclimática que domina en el ámbito geográfico de ubicación de la montaña, con lo cual se incrementa el número de hábitats. Las sierras Béticas presentan una gran riqueza endemocorológica, un alto número de endemismos vegetales propios, la mayoría de los cuales se encuentran en los ecosistemas de sus cumbres más elevadas. Este hecho se debe al grado de aislamiento geográfico y reproductivo de los táxones (Blanca, 1993). Por tanto dichas sierras pueden considerarse desde la perspectiva de la biogeografía insular (MacArthur et Wilson, 1983) como un "archipiélago de altura", en donde se pueden producir distintos grados de especiación, con las implicaciones evolutivas que ello conlleva. Efectivamente, numerosos territorios de montaña han sido comparados con verdaderas islas y se han empleado diferentes grupos de organismos para corroborar algunas de las hipótesis de la teoría biogeográfica insular (Brown, 1971; Wilcox, 1980; Nores, 1995), entre los que se encuentran las plantas (Riebesell, 1982; Mota et al., 1998).

Existe unanimidad científico-social sobre la extraordinaria importancia de los táxones endémicos de la alta montaña bética, ya que muchos se encuentran contemplados en listados de vegetales amenazados en su conservación (e.g. Anónimo, 1983; Barreno et al., 1985; Gómez Campo et al., 1987; Hernández Bermejo et Clemente, 1994; etc.) y en leyes que le asignan distintos grados de protección (e.g. BOE, 1990; BOJA, 1994), así como forman parte de hábitats de especial interés para su conservación por parte de la Unión Europea (UE-"Directiva Hábitats", 1992); además, algunos tienen toda su área de distribución, o al menos la mayoría de sus poblaciones, incluidas en algún espacio natural protegido, con lo cual contribuyen a manifestar la importancia conservacionista de esas áreas. Pero en muchas ocasiones, los criterios que se han utilizado para la protección de las zonas de montaña no han tenido en cuenta la importancia y representatividad de la diversidad de la endemoflora en el marco biogeográfico en que se encuentran, que es lo que pretende resaltar esta contribución.

Basándonos en la presencia o ausencia de táxones endémicos, se establecen las relaciones fitocorológicas entre todas las altas cumbres almerienses (sierras de Gádor, María, Los Filabres y Sierra Nevada), comparándolas con el resto de las béticas (ver fig. 1). Con ello, se pretende destacar la importancia endemoflorística de las altas montañas almerienses, de forma similar a como lo hicieron Mota et al. (1995 y 1996) parcialmente para las sierras calcáreas, y Peñas (1997) para todo el conjunto bético. De estos estudios previos, se desprende que los mejores criterios para evaluar dicha importancia son los de diversidad expresada como:

- riqueza específica, o número de especies endémicas de una localidad,

- "grado de exclusividad" de la sierra frente al número de endemismos, o sea, el inverso del número de localidades en que se presenta un endemismo, sumando sus valores para cada sierra,

- densidad de endemoflora o "puntos calientes", que consiste en la relación entre la riqueza y el logaritmo del área, y

- "concentración de endemismos", que es la relación entre el grado de exclusividad y el logaritmo de la superficie.

 

METODOLOGÍA

Se ha elaborado el catálogo de endemismos orófilos exclusivos de la provincia corológica Bética (definida por Rivas Martínez et al., 1991) y de sus unidades biogeográficas inferiores, con datos propios y con una revisión de trabajos anteriores, como: Cuatrecasas, 1929; Laza Palacios, 1946; López Guadalupe, 1974; Socorro, 1977; Negrillo, 1980; Muñoz et Domínguez, 1985; Aparicio et Silvestre, 1987; Pérez Raya, 1987; Molero et Pérez Raya, 1987; Gómez, 1989; Cueto, 1989; Blanca et Morales, 1991; Mota, 1990; Arrojo, 1994; Cueto et Blanca, 1997 (a disposición de cualquier interesado, previa petición al autor). Se recogió datos de presencia o ausencia de estos taxa en cada una de las sierras consideradas, se contabilizó el número de localidades en los que vive un táxon y su inverso, e igualmente el número total de endemismos presentes en cada sierra.

En total se han considerado 19 sierras béticas (fig. 1), destacando la diferenciación entre las montañas calcáreas y silíceas (con lo cual se contabilizan 21). En efecto, como indican Rivas Martínez et al. (op. cit.) para Sierra Nevada, y Peñas (op. cit.), para el caso de Los Filabres los territorios litológicamente distintos son claramente diferentes desde el punto de vista corológico, y por lo tanto es distinto el grado de importancia endemoflorística. Todas presentan cotas altitudinales superiores a 1800 m. con termotipo oromediterráneo (Sierra Nevada silícea además tiene crioromediterráneo), según la clasificación bioclimática de Rivas Martínez (1996). Constituyen una excepción las sierras de Grazalema, Loja y Horconera, que han sido consideradas por presentar una flora cacuminal muy interesante para completar el análisis biogeográfico; estas sierras presentan elementos que en otras son claramente orófilos, si bien no tienen un termotipo oromediterráneo (Rivas Martínez, 1987).

Una vez elaborado el catálogo de la endemoflora, y con los datos extraídos, se analiza la riqueza y el grado de exclusividad endemocorológica de las sierras béticas. Por último, se relaciona el número de endemismos y la extensión superficial de cada alta montaña, cara a estudiar la densidad de endemismos (o "puntos calientes") y la concentración de endemoflora.

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

 

Riqueza específica: número de endemismos de la alta montaña

Una forma simple de estimar la diversidad de cada sierra viene dada por su riqueza de endemoflora o número de endemismos que presentan. En primer lugar, hay que destacar la enorme riqueza endemocorológica de la alta montaña de la provincia Bética en conjunto, ya que han resultado ser 222 las especies y subespecies endémicas de ella. Esta cifra debe suponer aproximadamente el 30% del total de la flora orófila, pues aunque no se ha realizado el censo completo de las altas cumbres, sí existen aproximaciones, como en Sierra Nevada donde se han detectado 531 táxones (Molero et al., 1996) y como en las sierras calizas con 487 (Mota, op. cit.). Si ampliáramos el rango de endemicidad con táxones bético-norteafricanos, con bético-ártico-alpinos, etc., la riqueza endemocorológica resulta ser una de las más elevadas de Europa y la Cuenca Mediterránea.

En riqueza específica (tabla 1-A) destaca Sierra Nevada silícea con un total de 94 táxones, seguida de Cazorla s.l. con 72 y la parte calcárea de Sierra Nevada con 69; con pocos elementos béticos, se encuentran pequeñas sierras como Horconera, Lújar, Las Nieves, Grazalema y Loja, algunas de las cuales no tienen, como hemos indicado, termotipo oromediterráneo aunque sí plantas orófilas. Gádor no es demasiado rica (36), y María es algo más (45). Los Filabres diferenciada, en función del sustrato geológico, en los bloques calcáreo y silíceo, presenta 25 y 27 endemismos respectivamente; no es un número elevado tomando tales unidades por separado, pero si consideramos todo el macizo como una unidad geográfica, son 42 los elementos florísticos (cifra que la eleva al octavo lugar entre las demás). Si consideramos este mismo hecho, y tomamos toda Sierra Nevada como una entidad geográfica, tendría 143 endemismos béticos en sus cumbres, desde los 1800 m. a los 3481 m. (más de los 125 indicados por Molero et al., op. cit), lo que supone casi el 27% de su flora total (531 táxones). Las sierras almerienses, aparte de Sierra Nevada, se encontrarían en los lugares intermedios en cuanto a su representatividad respecto a su riqueza endemoflorística.

Del total de los 222 endemismos béticos, 82 (36,94%) se presentan tan sólo en una localidad o sierra y 30 (13,51%) sólo en dos (fig. 2). Esto supone que más del 50% (112 elementos) tienen un espectro de distribución muy reducida (1 o 2 sierras); además, 25 táxones (11,26%) son compartidos por tres montañas, normalmente muy próximas y similares corológicamente, lo cual hace un total de 135 endemismos presentes en 3 o menos sierras (el 60,81%). Con esto se demuestra la gran especiación interna que existe en las cordilleras béticas, una de las más ricas florísticamente del Mediterráneo occidental. En tiempo geológico, son montañas relativamente jóvenes que se han elevado mucho y rápidamente, resultando un importante aislamiento genético de la flora cacuminícola que ha producido una rápida especiación.

De las sierras con táxones exclusivos locales, independientemente del número total que presenten, Sierra Nevada es la más rica, siendo con diferencia la zona silícea la de mayor "originalidad" con 53 que tienen su única distribución mundial en dicho territorio, a los que se suman otros 5 únicos de Sierra Nevada calcárea. También destacan la sierra de Mágina en Jaén con 5 endemismos propios y la sierra de Gádor con siete (Alyssum gadorense, Astragalus tremolsianus, Centaurea gadorensis, Coronopus navasii, Genista gadorensis, Seseli intrincatum y Veronica fontqueri), lo cual puede indicar un alto grado de aislamiento a pesar de tener un número total medio-bajo (36). En el resto de sierras almerienses, tenemos a María con Centaurea mariana, Moehringia intrincata y Sideritis stachydioides como elementos endémicos locales, y a la zona silícea de Los Filabres con Saxifraga continentalis var. filabrensis.

De los táxones que aparecen tan sólo en dos localidades, gran parte de ellos se presentan en el tándem Sierra Nevada silícea-Los Filabres silícea (como por ejemplo, Avenula levis, Carex camposii, Coincya nevadensis, Erodium rupicola, Genista versicolor, Sesamoides prostrata, etc.), que forman el sector Nevadense, muy diferente endemocorológicamente del resto de sectores béticos. Otros que están en dos localidades, también se encuentran en sierras muy próximas geográfica y corológicamente (Sierra Nevada silícea-Sierra Nevada calcárea, Tejeda-Almijara, Grazalema-Las Nieves, todas ellas con dos casos, Cazorla-Castril con uno, etc.). Los Filabres calizo y María comparten únicamente Brassica repanda subsp. almeriensis.

 

"Grado de exclusividad" endemoflorística

Para destacar el nivel de importancia en diversidad de endemoflora de cada sierra, quizá sea más interesante usar su "grado de exclusividad", o sea, la sumatoria de los valores inversos del número de localidades en que se presenta cada táxon. Es un criterio de biodiversidad más significativo que el anterior, pudiendo comparar y establecer algún tipo de jerarquía que posibilite tener un parámetro más objetivo cara a la conservación. En este caso, más importante será una montaña donde la mayoría de sus endemismos sean de área muy reducida (1, 2, 3,... localidades), frente a las que tengan un mayor número de ellos pero se encuentren en muchas de las sierras Béticas.

En la tabla 1-A podemos observar que Sierra Nevada silícea es la que posee una mayor importancia respecto a la exclusividad, pues la sumatoria del inverso del número de localidades en que se encuentran los endemismos es 65,04, valor que es debido principalmente a los 53 taxa exclusivos de esta sierra (de un total de 94). También destaca Gádor, con relativamente pocos endemismos (36) pero muchos de área restringida, como hemos visto antes. Las sierras de María y de Los Filabres silícea tienen un alto grado de exclusividad, mientras que Los Filabres caliza tiene muchos endemismos que se presentan en gran número de sierras béticas.

En definitiva, las sierras almerienses presentan un elevado grado de exclusiva endemicidad, o sea, son muchos los táxones que aparecen tan sólo en una de nuestras sierras o compartidos por dos o tres sierras. Por otro lado, también se presentan bastantes endemismos de "área amplia" dentro del marco biogeográfico bético. Por tanto, son representativas de la endemoflora orófila del total de la provincia Bética, y a la vez son un buenas representantes de su originalidad interna.

 

Relación nº de endemismos/superficie: "puntos calientes" y "concentración de endemoflora"

La relación entre el número de endemismos y la extensión superficial de las altas montañas ha sido utilizada o interpretada equivocadamente como un indicador de diversidad, sin tener en cuenta que no es lineal si se usa directamente. Bien empleada pone de manifiesto la densidad de endemismos (lo que hemos llamado "puntos calientes") y su "concentración" en cada sierra, de lo que podemos obtener conclusiones acerca de su importancia como refugio florístico y centro de especiación, lo cual influye en la biodiversidad regional.

Tal y como postula la teoría biogeográfica insular (MacArthur et Wilson, op. cit.), vamos a relacionar la riqueza o número de endemismos con el logaritmo del área (pues la relación nº de especies/superficie no es directa) que ocupa la alta montaña. El "efecto área" puede ser interpretado como que al aumentar la superficie, aumenta el número de especies o en nuestro caso de endemismos, efecto que se produce porque al incrementarse el área lo hace el número de hábitats, dándose el mismo efecto con respecto a la altitud. En las cordilleras béticas, existe una buena correlación entre el logaritmo del área y el número de endemismos, al igual que entre éstos y la altura (Mota et al., 1995, op. cit.), por lo que de una forma sencilla, las variables de altura y superficie pueden ser una medida de la diversidad de hábitats.

En la tabla 1-B se muestra la extensión superficial del termotipo oromediterráneo (SUP) en cada montaña (más el crioromediterráneo en el caso de Sierra Nevada silícea), la densidad de endemismos o "puntos calientes" (relación número de endemismos/ln de la superficie, NE/ln SUP), y la "concentración de endemismos" (relación grado de exclusividad/ln de la superficie, GE/ln SUP). Se excluyen Horconera, Grazalema y Loja, por no tener definido en términos bioclimáticos el termotipo oromediterráneo (Rivas Martínez, op. cit.).

Analizando los valores de densidad de endemismos o "puntos calientes" (NE/ln SUP, tabla 1-B y fig. 2), podemos observar que existe un gran cambio frente a anteriores parámetros analizados, sobre todo frente al simple número de endemismos presentes en cada localidad (ver tabla 1-A). Sierra Nevada calcárea y Tejeda, seguidas de La Sagra y Sierra Nevada silícea, son las de mayor densidad de endemoflora, quedando Cazorla y Gádor con valores algo más bajos de los que cabría esperar, máxime esta última que destacaba por su gran exclusividad (tabla 1-A). Los Filabres silícea, con una gran superficie orófila, presenta una baja densidad de táxones béticos; en este caso la diversidad de hábitats se ha visto gravemente alterada por las acciones antrópicas centradas principalmente en densas plantaciones de Pinus sp. pl., lo que parece haber influido en la desaparición de algunos endemismos (Peñas, op. cit.).

El nivel de "concentración de endemismos" de cada sierra (GE/lnSUP, tabla 1-B y fig. 3) puede ser un buen indicador a la hora de evaluar la diversidad cara a actuaciones de gestión, como por ejemplo planes de protección de espacios naturales. Observamos que, como cabía esperar, Sierra Nevada silícea es de nuevo la más importante, aunque debido a la gran extensión de sus cumbres la diferencia con otras localidades es menor que en anteriores análisis. Tejeda se ve realzada en esta ocasión, debido a la pequeña superficie que presenta; Sierra Nevada calcárea, Mágina y La Sagra de nuevo presentan valores elevados, mientras que Gádor y Cazorla son menos importantes frente al análisis de sus grados de exclusividad realizado sin tener en cuenta la amplitud de la superficie. María con elevada exclusividad y reducida superficie orófila es, aparte de Sierra Nevada silícea, la sierra almeriense con mayor concentración de endemoflora. Más interesante será aquella localidad con mayor concentración de endemismos, ya que significa que en un área determinada existe alta diversidad de hábitats que supone una elevada tasa de endemismos locales, aunque en el nivel de endemicidad también puedan influir otros factores como vias migratorias, edad de las montañas, etc. (Mota et al., 1998).

 

CONCLUSIONES

Las altas cumbres de las sierras béticas presentan un elevado número de endemismos propios; además existe una elevada especiación interna, pues la mayoría tienen su distribución restringida a una o dos localidades, lo que determina altos niveles de exclusividad en cada sierra. Estudiando la relación entre la endemoflora y la superficie que ocupa, podemos afirmar que las montañas béticas son refugios florísticos y centros de aislamiento y especiación vegetal.

Sierra Nevada es la montaña más importante como centro de diversidad endemoflorística frente a todas las béticas. En el contexto europeo ya se consideraba una de las más interesantes desde el punto de vista florístico, hecho que ha sido destacado en innumerables publicaciones científicas a nivel nacional e internacional (e.g. Boissier, 1839-1845; Favarger, 1972; Gómez Campo, 1985; Chacón et Rosúa, 1996; etc.) .

Las sierras almerienses son importantes en los distintos criterios de diversidad que se han tratado. Tienen una gran diversidad específica, con un alto número de endemismos siendo muchos de ellos exclusivos o compartidos por escasas sierras próximas; y por otro lado, respecto a la superficie que tiene la alta montaña almeriense, existe una alta densidad de endemoflora y está muy concentrada lo que también indica altos índices de diversidad de la endemoflora, pues hay una gran diversidad de hábitats.

Aunque en muchas de las montañas béticas se puede garantizar la conservación de la endemoflora, pues se encuentran legalmente protegidas, cara a la conservación de su máxima diversidad, y teniendo en cuenta su marco biogeográfico, las sierras almerienses están disparmente representadas:

- Sierra Nevada, en su conjunto o tan sólo en su parte almeriense (como ya indicaran también Aguilera et al., 1996), es la más importante por sus altos índices de diversidad, estando adecuadamente protegida como Parque Natural (y en un futuro próximo Parque Nacional) y reconocida mundialmente como Reserva de la Biosfera.

- Las sierras de María y de Gádor tienen un alto grado de exclusividad dentro de la bética y una alta diversidad de hábitats, pero mientras las altas cumbres de la primera se encuentran protegidas como Parque Natural, la segunda se encuentra fuera de cualquier figura protección de espacios y hábitats. Al menos respecto a su endemoflora, está ampliamente justificado el interés conservacionista de Gádor.

- Por último, en los análisis hemos considerado a la sierra de Los Filabres como dos entidades corológicas, silícea y caliza, que separadas quizá no lleguen a tener tanta relevancia frente al resto; pero son dos unidades muy diferentes florísticamente entre sí en un mismo ámbito geográfico, con lo que sumadas aumentan en su diversidad endemoflorística y de hábitats, de tal modo que forman un macizo con una importancia botánico-ecológica similar a la sierra de Gádor. Por tanto, al menos las altas cumbres de Los Filabres, deben tenerse en consideración para cualquier figura de protección.

 

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TABLA 1 (A y B)

Nº de endemismos y grado de exclusividad de las altas montañas béticas

y relaciones con sus superficies: densidad y concentración de endemoflora

 

A

 

SIERRAS

 

B

 

NE

 

GE

 

SUP (Ha)

 

NE/ln SUP

 

GE/ln SUP

 

94

 

65,04

 

S. NEVADA-SIL

 

54811

 

8,62

 

5,96

 

69

 

17,87

 

S.NEVADA-CAL

 

559

 

10,9

 

2,82

 

72

 

16,15

 

CAZORLA

 

26096

 

7,08

 

1,58

 

62

 

15,06

 

MÁGINA

 

3390

 

7,63

 

1,85

 

36

 

11,56

 

GÁDOR

 

3927

 

4,35

 

1,4

 

64

 

11,01

 

LA SAGRA

 

1062

 

9,18

 

1,58

 

52

 

10,95

 

TEJEDA

 

126

 

10,74

 

2,26

 

45

 

9,87

 

MARÍA

 

1473

 

6,17

 

1,35

 

54

 

9,1

 

CASTRIL

 

10285

 

5,84

 

0,98

 

52

 

9,06

 

BAZA

 

5263

 

6,07

 

1,06

 

27

 

8,22

 

LOS FILABRES-SIL

 

10481

 

2,92

 

0,89

 

38

 

6,98

 

ALMIJARA

 

114

 

8,02

 

1,47

 

35

 

5,92

 

REVOLCADORES

 

639

 

5,42

 

0,92

 

32

 

4,36

 

LAS CABRAS

 

1986

 

4,22

 

0,57

 

30

 

4,34

 

HARANA

 

948

 

4,38

 

0,63

 

15

 

3,5

 

LAS NIEVES

 

240

 

2,74

 

0,64

 

25

 

3,17

 

LOS FILABRES-CAL

 

402

 

4,17

 

0,53

 

16

 

1,99

 

LÚJAR

 

57

 

3,96

 

0,49

 

21

 

3,98

 

HORCONERA

 

-

 

-

 

-

 

14

 

2,51

 

GRAZALEMA

 

-

 

-

 

-

 

8

 

0,86

 

LOJA

 

-

 

-

 

-

 

 

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